Сердце и кровообращение рыб

Кровь выполняет многочисленные функции только тогда, когда движется по сосудам. Обмен веществ между кровью и другими тканями организма происходит в капиллярной сети. Отличаясь большой протяженностью и разветвленностью, она оказывает большое сопротивление току крови. Давление, необходимое для преодоления сопротивления сосудов, создается в основном сердцем, Строение сердца рыб проще, чем высших позвоночных. Производительность сердца у рыб как нагнетательного насоса значительно ниже, чем у наземных животных. Тем не менее оно справляется со своими задачами. Водная среда создает благоприятные условия для работы сердца. Если у наземных животных значительная часть работы сердца затрачивается на преодоление сил гравитации, вертикальные перемещения крови, то у рыб плотная водная среда существенно нивелирует гравитационные влияния. Вытянутое в горизонтальном направлении тело, небольшой объем крови, наличие только одного крута кровообращения дополнительно облегчают функции сердца у рыб.

Строение сердца рыб

Сердце у рыб небольшое, составляющее примерно 0,1% массы тела. Из этого правила, конечно, есть исключения. Например, у летучих рыб масса сердца достигает 2,5 % массы тела.

Для всех рыб характерно двухкамерное сердце. Вместе с тем существуют видовые различия в строении этого органа. В обобщенном виде можно представить две схемы строения сердца в классе рыб. И в первом, и во втором случае выделяют 4 полости: венозный синус, предсердие, желудочек и образование, отдаленно напоминающее дугу аорты у теплокровных, – артериальную луковицу у костистых и артериальный конус у пластинчатожаберных (рис, 7.1). Принципиальное различие этих схем заключено в морфофункциональных особенностях желудочков и артериальных образований.

У костистых артериальная луковица представлена фиброзной тканью с губчатым строением внутреннего слоя, но без клапанов.

У пластинчатожаберных артериальный конус помимо фиброзной ткани содержит и типичную сердечную мышечную ткань, поэтому обладает сократимостью. Конус имеет систему клапанов, облегчающих одностороннее продвижение крови через сердце.

Рис. 7.1. Схема строения сердца рыб

В желудочке сердца рыб обнаружены различия в структуре миокарда. Принято считать, что миокард рыб специфичен и представлен однородной сердечной тканью, равномерно пронизанной трабекулами и капиллярами. Диаметр мышечных волокон у рыб меньше, чем у теплокровных, и составляет 6-7 мкм, что вдвое меньше по сравнению, например, с миокардом собаки. Такой миокард называют губчатым. Сообщения о васкуляризации миокарда рыб довольно запутанны. Миокард снабжается венозной кровью из трабекулярных полостей, которые, в свою очередь, заполняются кровью из желудочка через сосуды Тибезия (Thebesian vessels). В классическом понимании у рыб нет коронарного кровообращения. По крайней мере, медики-кардиологи придерживаются такой точки зрения. Однако в литературе по ихтиологии термин “коронарное кровообращение рыб” встречается часто. В последние годы исследователи обнаружили много вариаций васкуляризации миокарда. Например, С. Agnisola et. al (1994) сообщает о наличии двуслойного миокарда у форели и электрического ската. Со стороны эндокарда лежит губчатый слой, а над ним слой миокардиальных волокон с компактным упорядоченным расположением.

Исследования показали, что губчатый слой миокарда обеспечивается венозной кровью из трабекулярных лакун, а компактный слой получает артериальную кровь по гипобронхиальным артериям второй пары жаберных дут. У elasmobranchs коронарное кровообращение отличается тем, что артериальная кровь из гипобронхиальных артерий доходит до губчатого слоя по хорошо развитой системе капилляров и попадает в полость желудочка по сосудам Тибезия. Еще одно существенное различие костистых и пластинчатожаберных заключается в морфологии перикарда.

У костистых перикард напоминает таковой наземных животных. Он представлен тонкой оболочкой.

У пластинчатожаберных перикард образован хрящевой тканью поэтому он представляет собой как бы жесткую, но упругую капсулу. В последнем случае в период диастолы в перикардиальном пространстве создается некоторое разрежение, что облегчает кровенаполнение венозного синуса и предсердия без дополнительных затрат энергии.

Электрические свойства сердца рыб

Строение миоцитов сердечной мышцы рыб сходно с таковым высших позвоночных. Поэтому и электрические свойства сердца похожи. Потенциал покоя миоцитов у костистых и пластинчатожаберных составляет 70 мВ, у миксин – 50 мВ. На пике потенциала действия регистрируется изменение знака и величины потенциала с минус 50 мВ до плюс 15 мВ. Деполяризация мембраны миоцита приводит к возбуждению натрий-кальциевых каналов. Сначала ионы натрия, а затем ионы кальция устремляются внутрь клетки миоцита. Этот процесс сопровождается образованием растянутого плато, а функционально фиксируется абсолютная рефрактерность сердечной мышцы. Эта фаза у рыб значительно продолжительнее – около 0,15 с.

Следующая за этим активизация калиевых каналов и выход ионов калия из клетки обеспечивают быструю реполяризацию мембраны миоцита. В свою очередь, реполяризация мембраны закрывает калиевые и открывает натриевые каналы. В итоге потенциал клеточной мембраны возвращается к исходному уровню минус 50 мВ.

Миоциты сердца рыбы, способные к генерации потенциала, локализованы в определенных участках сердца, которые совокупно объединены в “проводящую систему сердца”. Как и у высших позвоночных, у рыб инициирование сердечной систолы происходит в синатриальном узле.

В отличие от других позвоночных у рыб роль пейсмейкеров выполняют все структуры проводящей системы, которая у костистых включает в себя центр ушкового канала, узел в атриовентрикулярной перегородке, от которого к типичным кардиоцитам желудочка тянутся клетки Пуркинье.

Скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца у рыб ниже, чем у млекопитающих, причем в разных участках сердца она неодинакова. Максимальная скорость распространения потенциала зарегистрирована в структурах желудочка.

Электрокардиограмма рыб напоминает электрокардиограмму человека в отведениях V3 и V4 (рис. 7.2). Однако техника наложений отведений для рыбы не разработана так подробно, как для наземных позвоночных животных.

Рис. 7.2. Электрокардиограмма рыбы

У форели и угря на электрокардиограмме хорошо видны зубцы Р, Q, R, S и Т. Только зубец S выглядит гипертрофированным, а зубец Q неожиданно имеет положительную направленность, у пластинчатожаберных в дополнение к пяти классическим зубцам на электрокардиограмме выявлены зубцы Bd между зубцами S и Т, а также зубец Вг между зубцами Г и .Р. На электрокардиограмме угря зубцу Р предшествует зубец V. Этиология зубцов такова: зубец Р соответствует возбуждению ушкового канала и сокращению венозного синуса и предсердия; комплекс QRS характеризует возбуждение атриовентрикулярного узла и систолу желудочка; зубец Т возникает в ответ на реполяризацию клеточных мембран сердечного желудочка.

Работа сердца рыб

Сердце рыб работает ритмично. Частота сердечных сокращений у рыб зависит от многих факторов.

Частота сердечных сокращений (ударов в минуту) у карпа при 20 °С

Молодь массой 0,02 г 80

Сеголетки массой 25 г 40

Двухлетки массой 500 г 30

В опытах in vitro (изолированное перфузированное сердце) частота сердечных сокращений у радужной форели и электрического ската составила 20-40 ударов в минуту.

Из множества факторов наиболее выраженное влияние на частоту сердечных сокращений оказывает температура среды обитания. Методом телеметрии на морском окуне и камбале была выявлена следующая зависимость (табл. 7.1).

7.1. Зависимость частоты сердечных сокращений от температуры воды

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА РЫБ

Сердечно сосудистая система рыб состоит из следующих элементов:

Кровеносная система, лимфотическая система и органы кроветворения.

Кровеносная система рыб отличается от других позвоночных одним кругом кровообращения и двухкамерным сердцем наполненным венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистеперых). Основными элементами являются: Сердце, кровеносные сосуды, кровь (рис. 1Ъ

Рисунок 1. Кровеносная система рыб.

Сердце у рыб находится вблизи жабр; и заключено в небольшую околосердечную полость, а у миног – в хрящевую капсулу. Сердце у рыб двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и толстостенного мускулистого желудочка. Кроме того, для рыб характерны и придаточные отделы: венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус.

Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.

У многих рыб, за исключением костистых, к желудочку примыкает артериальный конус, который является частью сердца. Стенка его образована тоже сердечной мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов.

У костистых рыб вместо артериального конуса имеется луковица аорты — небольшое образование белого цвета, представляющее собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет (рис. 2).

Рис.2. Схема кровеносной системы акулы и строение сердца акулы (I) и костистых рыб (II).

1 — предсердие; 2 — желудочек; 3 — артериальный конус; 4 — брюшная аорта;

5 — приносящая жаберная артерия; 6 — выносящая жаберная артерия; 7— сонная артерия; 8 — спинная аорта; 9 — почечная артерия; 10 — подключичная артерия; И — хвостовая артерия; 12 — венозный синус; 13 — кювьеров проток; 14 — передняя кардинальная вена; 15 — хвостовая вена; 16 — воротная система почек; 17 — задняя кардинальная вена; 18 — боковая вена; 19 — подкишечная вена; 20—воротная вена печени; 21 — печеночная вена; 22 — подключичная вена; 23 — луковица аорты.

У двоякодышащих рыб в связи с развитием легочного дыхания строение сердца усложнилось. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую — венозная кровь из венозной пазухи, поэтому в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой — более венозная.

Сердце у рыб небольшое. Масса его у разных видов рыб неодинакова и составляет от 0,1 (карп) до 2,5% (летучая рыба) массы тела.

Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь. Частота сокращений сердца специфична для каждого вида, а также зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды и примерно равна частоте дыхательных движений. У взрослых рыб сердце сокращается довольно медленно — 20–35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра – до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих рыб в период зимовки (лещ, сазан) сердце сокращается лишь 1- 2 раза в минуту.

Кровеносная система рыб замкнутая. Сосуды, выносящие кровь из сердца, называются артериями, хотя в некоторых из них течет венозная кровь (брюшная аорта, приносящие жаберные артерии), а сосуды, приносящие кровь к сердцу,— венами. У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения.

Рис. 3. Схема кровеносной системы костистой рыбы: 1 — брюшная аорта; 2 — сонные артерии; 3 — жаберные артерии; 4 — подключичная артерия; 5 — подключичная вена; 6 — спинная аорта; 7 — задняя кардинальная вена; 8 — сосуды почек; 9 — хвостовая вена; 10 — воротная вена почек; 11 — кровеносные сосуды кишок; 12 —воротная вена печени; 13 —сосуды печени; 14 — печеночные вены; 15 — венозная пазуха; 16 — кювьеров проток; 17 — передняя кардинальная вена.

У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту, а из нее по приносящим жаберным артериям в жабры. Для костистых характерны четыре пары приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям попадает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. На уровне последней жаберной дуги корни спинной аорты, сливаясь вместе, образуют спинную аорту, которая проходит в туловищном отделе под позвоночником, а в хвостовом отделе в гемальном канале позвоночника и называется хвостовой артерией. От спинной аорты отделяются артерии, снабжающие артериальной кровью органы, мышцы, кожу. Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены (рис. 3).

Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены, которые, сливаясь на уровне сердца, образуют поперечно идущие сосуды — кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены несут кровь от верхней части головы. От нижней части головы, в основном от висцерального аппарата, кровь собирается в непарную яремную (югулярную) вену, которая тянется под брюшной аортоты и около сердца разделяется на два сосуда, самостоятельно впадающих в кювьеровы протоки.

Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену, проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, которые на некотором расстоянии тянутся вдоль дорзальной стороны почек, а затем разветвляются в почках на сеть капилляров, образуя воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами, проходящими по нижней стороне почек к сердцу.

На своем пути они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними, образуя парные кювьеровы протоки, несущие кровь в венозный синус.

От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени, которая, войдя в печень, разветвляется на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Отсюда кровь по парным печеночным венам изливается в венозный синус. Следовательно, у рыб имеются две воротные системы — почек и печени. Однако строение воротной системы почек и задних кардинальных вен у костистых рыб неодинаково. Так, у некоторых карповых, щуки, окуня, трески правая воротная система почек недоразвита и лишь небольшая часть крови проходит через воротную систему.

Вследствие большого разнообразия строения и условий обитания различных групп рыб им свойственны существенные отклонения от изложенной схемы.

У круглоротых семь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. Отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки. Печеночная вена одна. Нижней яремной вены нет.

У хрящевых рыб приносящих жаберных артерий пять, выносящих — десять. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области плечевого пояса сливаются с подключичными венами.

Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения — кардинальные синусы.

Рис. 4. Схема кровообращения двоякодышащей рыбы (по Наумову): 1—4 — жаберные артерии; 5 — спинная аорта; 6—брюшная аорта; 7 — легочная артерия; 8 — легочная вена.

У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, поступает в две передние жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту. Более венозная кровь из правой половины сердца проходит в две задние жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца (рис. 4).

Кроме легочных вен у двоякодышащих рыб имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.

Лимфатическая система.С кровеносной системой тесно связана лимфатическая система, имеющая большое значение в обмене веществ. В отличие от кровеносной системы она является незамкнутой. Лимфа по составу близка к плазме крови. Во время циркуляции крови по кровеносным капиллярам часть плазмы, содержащей кислород и питательные вещества, выходит из капилляров, образуя тканевую жидкость, которая омывает клетки. Часть тканевой жидкости, содержащей продукты обмена, вновь поступает в кровеносные капилляры, а другая часть попадает в лимфатические капилляры и называется лимфой. Она бесцветна и содержит из форменных элементов крови лишь лимфоциты.

Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые затем переходят в лимфатические сосуды и более крупные стволы, по которым лимфа медленно движется в одном направлении — к сердцу. Следовательно, лимфатическая система осуществляет отток тканевой жидкости, дополняя функцию венозной системы.

Наиболее крупными лимфатическими стволами у рыб являются парные подпозвоночные, которые тянутся по сторонам спинной аорты от хвоста до головы, и боковые, которые проходят под кожей вдоль боковой линии. Через эти и головные стволы лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.

Кроме того, у рыб есть несколько непарных лимфатических сосудов: дорзальный, вентральный, спинальный. Лимфатических узлов у рыб нет, однако у некоторых видов рыб под последним позвонком имеются пульсирующие парные лимфатические сердца в виде небольших овальных тел розового цвета, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы способствуют также работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатических сердец и боковых лимфатических стволов нет. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной.

Кровь.Функции крови многообразны. Она разносит по организму питательные вещества и кислород, освобождает его от продуктов обмена, осуществляет связь желез внутренней секреции с соответствующими органами, а также защиту организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество крови у рыб колеблется от 1,5 (скат) до 7,3 % (ставрида) от общей массы рыбы, в то время как у млекопитающих оно составляет около 7,7%.

Рис. 5. Клетки крови рыб.

Кровь рыбы состоит из кровяной жидкости, или плазмы, форменных элементов – красных – эритроцитов и белых – лейкоцитов, а также кровяных пластинок – тромбоцитов (рис. 5). У рыб по сравнению с млекопитающими более сложная морфологическая структура крови, так как у них помимо специализированных органов в кроветворении участвуют и стенки кровеносных сосудов. Поэтому в кровяном русле имеются форменные элементы на всех фазах их развития. Эритроциты имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Количество их у разных видов рыб колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида) и изменяется у одного и того же вида В: зависимости от пола, возраста рыб, а также условий внешней среды.

У большинства рыб кровь красная, что обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина, переносящего кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела.

Рис. 6. Антарктические рыбы-белокровки

Однако у некоторых антарктических рыб — белокровок, к которым относится и ледяная рыба, кровь почти не содержит эритроцитов, а следовательно, гемоглобина или какого-нибудь другого дыхательного пигмента. Кровь и жабры этих рыб бесцветны (рис.6). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание в этом случае осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Эти рыбы малоподвижны, и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.

Основной функцией лейкоцитов является защита организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество лейкоцитов у рыб велико, но изменчи

во и зависит от вида, пола физиологического состояния рыбы, а также наличия у нее заболевания и др.

У бычка-подкаменщика, например, насчитывается около 30 тыс./мм 3 , у ерша — от 75 до 325 тыс./мм 3 лейкоцитов, в то время как у человека их всего 6—8 тыс/мм 3 . Большое количество лейкоцитов у рыб, свидетельствует о более высокой защитной функции их крови.

Лейкоциты подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). У млекопитающих зернистые лейкоциты представлены нейтрофилами, эозинофилами и базофилами, а незернистые — лимфоцитами и моноцитами. У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов. Кровь осетровых и костистых рыб различается прежде всего по составу зернистых лейкоцитов. У осетровых они представлены нейтрофилами и эозинофилами, а у костистых — нейтрофилаими, псевдоэозинофилами и псевдобазофилами.

Незернистые лейкоциты рыб представлены лимфоцитами и моноцитами.

Одной из особенностей крови рыб является то, что лейкоцитариая формула у них в зависимости от физиологического состояния рыбы очень сильно колеблется, поэтому не всегда в крови обнаруживаются все свойственные данному виду гранулоциты.

Тромбоциты у рыб многочисленные, причем более крупные, чем у млекопитающих, с ядром. Они имеют важное значение в свертывании крови, чему способствует и слизь кожи.

Таким образом, для крови рыб характерны признаки примитивности: наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах, сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина, обусловливающие низкий обмен веществ. Одновременно ей свойственны и черты высокой специализации: огромное количество лейкоцитов и тромбоцитов.

Кроветворные органы.Если у взрослых млекопитающих кроветворение происходит в красном костном мозгу, лимфатических узлах, селезенке и тимусе, то у рыб, не имеющих ни костного мозга, ни лимфатических узлов, в кроветворении участвуют различные специализированные органы и очаги. Так, у осетровых кроветворение в основном происходит в так называемом лимфоидиом органе, расположенном в головных хрящах над продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь образуются все типы форменных элементов. У костистых рыб основной кроветворный орган находится в углублениях наружной части затылочного отдела черепа.

Кроме того, кроветворение у рыб происходит в различных очагах — головной почке, селезенке, тимусе, жаберном аппарате, слизистой оболочке кишечника, стенках кровеносных сосудов, а также в перикарде у костистых и эндокарде у осетровых рыб.

Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани, в которой образуются эритроциты лимфоциты.

Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног оформленной селезенки нет, а ее ткань залегает в оболочке спирального клапана. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган темно-красного цвета, расположенный за желудком в складках мезентерия. В селезенке образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.

Тимус (зобная, или вилочковая, железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный слой, корковый и мозговой. Здесь образуются лимфоциты. Кроме того, тимус стимулирует образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета. Он очень чутко реагиркет на изменение внешней и внутренней среды, отвечая увеличением или уменьшением своей объема. Тимус является своеобразным стражем организма, который в неблагоприятных условиях мобилизует его защитные силы. Он достигает наибольшего развития у рыб младших возрастных групп, а после достижения ими половой зрелости объем его заметно уменьшается.

Дата добавления: 2016-05-25 ; просмотров: 5797 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Акваловер

Аквариумистика — аквариум новичкам, аквариум любителям, аквариум профессионалам

Кровеносная система рыб. Органы кроветворения и кровообращения

Самое читаемое

Холоднокровные (температура тела зависит от температуры окружающей среды) животные, рыбы, имеют замкнутую кровеносную систему, представленную сердцем и сосудами. В отличие от высших животных рыбы имеют один круг кровообращения (за исключением двоякодышащих и кистёперых).

Сердце у рыб двухкамерное: состоит из предсердия, желудочка, венозной пазухи и артериального конуса, поочерёдно сокращающихся своими мускульными стенками. Ритмично сокращаясь, оно движет кровь по замкнутому кругу.

По сравнению с наземными животными, сердце рыб очень мало и слабо. Его масса обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц — 10–16%.
Слабое у рыб и кровяное давление.
Рыбы имеют и малую частоту сокращений сердца: 18–30 ударов в минуту, но при низких температурах она может уменьшиться до 1–2; у рыб, переносящих вмерзание в лед зимой, пульсация сердца в этот период вообще прекращается.
Кроме этого, рыбы имеют малое количество крови по сравнению с высшими животными.

Но все это объясняется горизонтальным положением рыбы в окружающей среде (нет необходимости выталкивать кровь наверх), а также жизнью рыбы в воде: в среде, в которой сила земного притяжения сказывается намного меньше чем на воздухе.

Кровь от сердца оттекает по артериям, а к сердцу — по венам.

Из предсердия она выталкивается в желудочек, затем в артериальный конус, а затем в большую брюшную аорту и доходит до жабр, в которых происходит газообмен: кровь в жабрах обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Красные клетки крови рыб — эритроциты содержат гемоглобин, связывающий в жабрах кислород, а в органах и тканях — углекислый газ.
Способность гемоглобина в крови рыб извлекать кислород у разных видов различна. Быстро плавающие, живущие в богатых кислородом проточных водах рыбы имеют клетки гемоглобина, обладающие большой способностью к вязке кислорода.

Богатая кислородом артериальная кровь имеет яркий алый цвет.

После жабр кровь по артериям попадает в головной отдел и дальше в спинную аорту. Проходя по спинной аорте, кровь доставляет кислород к органам и в мускулатуру туловища и хвоста. Спинная аорта тянется до конца хвоста, от нее по пути крупные сосуды отходят к внутренним органам.

Обедненная кислородом и насыщенная углекислым газом венозная кровь рыбы имеет тёмно-вишнёвый цвет.

Отдав кислород органам и собрав углекислый газ, кровь по крупным венам идёт к сердцу и предсердию.

Организм рыбы имеет свои особенности и в кроветворении:

Многие органы могут образовывать кровь: жаберный аппарат, кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки, селезёнка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани – ретикулярного синцития — под крышей черепа).
В периферической крови рыбы могут находиться зрелые и молодые эритроциты.
Эритроциты, в отличие от крови млекопитающих, имеют ядро.

Кровь рыбы имеет внутреннее осмотическое давление.

На настоящий момент установлено 14 систем групп крови рыб.

При проведении паразитологического исследования рыб, кровь, а также органы кровообращения берут на анализ.

Кровеносная система рыб: хрящевых и костных

Рыбы относятся к позвоночным животным. Такие организмы имеют череп, позвоночник и парные конечности, в данном случае плавники. Надкласс Рыбы разделен на два класса:

Класс костные рыбы, в свою очередь, подразделяется на несколько надотрядов:

• Хрящевые ганоиды.
• Двоякодышащие рыбы.
• Кистеперые рыбы.
• Костистые рыбы.

Главное отличие всех рыб – это наличие одного круга кровообращения, а также двухкамерного сердца, которое наполнено венозной кровью, исключение составляют лишь кистеперые и двоякодышащие рыбы. Строение кровеносной системы рыб (костных и хрящевых) похоже, но все же имеет некоторые отличия. Ниже будут рассмотрены обе схемы.

Кровеносная система хрящевых рыб

Сердце хрящевых рыб состоит из двух частей – камер. Эти камеры называются так: желудочек и предсердие. Возле предсердия находится широкий тонкостенный венозный синус, в него вливается венозная кровь. У конечной (если смотреть со стороны тока крови) части желудочка находится артериальный конус, который является частью желудочка, но выглядит как начало брюшной аорты. Во всех частях сердца находится поперечно-полосатая мускулатура.

Брюшная аорта отходит от артериального конуса. Пять пар жаберных артерий берут начало у брюшной аорты и отходят к жабрам. Артерии, в которых течет кровь в сторону жаберных лепестков, называются приносящими жаберными артериями, а в которых течет окисленная кровь от жаберных лепестков – выносящими жаберными артериями.

Выносящие артерии впадают в корни аорты, а они, в свою очередь, сливаются и образуют спинную аорту – основной артериальный ствол. Он находится под позвоночником и снабжает кровью все внутренние органы рыбы. От корней аорты к голове тянутся сонные артерии.

От головы венозная кровь течет по парным кардинальным венам, которые также называют яремными. Кровь от туловища струится по парным задним кардинальным венам. Они возле сердца сливаются с яремными венами и образуют кювьеровы протоки соответствующей стороны, далее впадают в венозный синус.

В почках кардинальные вены образуют так называемую воротную систему кровообращения. В подкишечную вену кровь поступает из кишечника. В печени образуется воротная система кровообращения: кишечная вена приносит кровь, а печеночная вена выносит ее в венозный синус.

Кровеносная система костных рыб

Почти у всех видов костных рыб брюшная аорта имеет вздутие, которое называют артериальной луковицей. Она состоит из гладкой мускулатуры, но внешне похожа на артериальный конус кровеносной системы хрящевых рыб. Стоит отметить, что артериальная луковица не может самостоятельно пульсировать.

Артериальных дуг (приносящих и выносящих артерий) всего четыре пары. У большинства видов костистых рыб венозная система устроена так, что правая кардинальная вена непрерывна, а левая образует в левой почке воротную систему кровеносной циркуляции.

Кровеносная система рыб устроена проще, чем у амфибий и пресмыкающихся, но имеет некоторые зачатки сосудов как у лягушек и змей.

Надотряд Двоякодышащие

Рассматривая, как устроена кровеносная система рыб, стоит отдельное внимание уделить двоякодышащим, т. к. они имеют некоторые особенности.

Самая важная особенность данного надотряда – это наличие, кроме жаберного дыхания, легочного. В качестве органов для легочного дыхания выступают один-два пузыря, которые открываются возле пищевода на брюшной стороне. Но эти образования не сходны по строению с плавательным пузырем костистых рыб.

Кровь течет в легкие по сосудам, которые ответвляются от четвертой пары жаберных артерий. Они схожи по строению с легочными артериями. От так называемых легких идут сосуды. По ним кровь поступает в сердце. Эти специальные сосуды гомологичные по строению легочным венам наземных животных.

Предсердие частично разделено небольшой перегородкой на правую и левую части. Из легочных вен кровь поступает в левую половину предсердия, а вся кровь из задней полой вены и протоков кювьеровых – в правую половину. Полая вена отсутствует у рыб, характерна она только для наземных видов животных.

Кровеносная система рыб надотряда Двоякодышащие эволюционированная и является предвестником развития данной системы наземных позвоночных животных.

Состав крови

• Бесцветная жидкость – плазма.
• Эритроциты – красные тельца крови. В них содержится гемоглобин, окрашивающий кровь в красный цвет. Эти же элементы переносят кислород по крови.
• Лейкоциты – белые тельца крови. Принимают участие в уничтожении инородных микроорганизмов, попавших в организм животного.
• Тромбоциты влияют на свертываемость крови.
• Другие элементы крови.

Относительная масса крови к массе тела у рыб составляет примерно 2-7%. Это самый маленький процент среди всех позвоночных.

Значение кровеносной системы многофункционально. Благодаря ей ткани, органы и клетки живого организма получают кислород, минеральные вещества, жидкость. Кровь выносит некоторые продукты обмена веществ: газ углекислый, шлаки и др.

Стоит отметить, что посредником между кровью и тканями выступает лимфатическая система. Лимфатическая система – это система сосудов, в которой содержится бесцветная жидкость, именуемая лимфой.

Общие выводы

Кровь относится к соединительной ткани. Она проникает в кровеносное русло из межклеточного пространства. Кровеносная система рыб мало чем отличается от остальных позвоночных.

Органы кровообращения рыб

Кровеносная система позвоночных отличается от таковой ланцетника прежде всего наличием диференцированного мускульного мешка—сердца. При наиболее простом типе строения (у рыб) сердце состоит из двух отделов: мускулистого желудочка и более тонкостенного предсердия, прилегающего к желудочку со спинной стороны. Предсердие и желудочек соединяются отверстием, обычно защищенным клапанами, позволяющими току крови идти только в определенном направлении. Со спинной стороны и несколько снизу к предсердию прилегает венозный синус, принимающий крупные венозные сосуды. От желудочка вперед (по направлению к голове) у некоторых представителей отходит особый отдел—артериальный конус, который может отсутствовать и быть замененным луковицей аорты.

Рис. Схема кровообращения рыбы.

1 —желудочек сердца; 2—предсердие; 3 —брюшная или головная аорта; 4—проток Кювье; 5 —яремная вена; 6 —кардиальная вена; 7—боковая вена; 8—печеночная вена; 9—сонная автерия; 10—спинная артерия; 11—артерии к желудку и внутренностям; 12—артерия к половым органам; 13—почечная артерия; 1 4 —хвостовая артерия.

Сердце, артерии и вены рыб

Все кровеносные сосуды, приносящие кровь к сердцу, называют венами; сосуды, уносящие кровь от сердца, именуют артериями. Мелкие разветвления (так называемые капилляры, волосные сосуды) соединяются с разветвлениями вен в области различных органов. Кровеносная система позвоночных вследствие указанных особенностей замкнутая.

Главную толщу стенок сердца составляет мускульный слой (миокардий), состоящий из особых по структуре поперечнополосатых мышц. Несмотря на поперечную полосатость, сердечные мышцы не подчинены волевым импульсам. Изнутри миокардий выстлан однослойным плоским эндотелием (эндокар дий). Снаружи сердце покрыто соединительнотканным слоем (перикардий).

Внутренняя стенка сердца, особенно в области так называемого желудочка сердца, образует сеть из перекладин (т р а б е к у л), придающих внутренней полости сердца как бы губчатый характер.

У позвоночных животных можно легко проследить процесс постепенного усложнения структуры сердца. В классе рыб, у которых сердце наиболее просто, оно состоит из двух камер: тонкостенного предсердия и мускулистого, более толстостенного желудочка (рис., 1, 2). Предсердие получает со всего тела венозную кровь; эта кровь через желудочек, головную аорту (рис., 3) и приносящие жаберные артерии поступает в жабры, где и окисляется Из жабер артериальная кровь системой соответствующих артериальных сосудов распределяется по всему телу, отдавая тканям полученный жабрами кислород. Из капилляров собирается новая венозная кровь, ток которой направляется к предсердию.

Земноводные и пресмыкающиеся обладают трехкамерным сердцем. Сердце такого типа состоит из двух предсердий и одного желудочка. Правое предсердие в таком сердце принимает венозную кровь со всего тела, а левое— артериальную кровь из легких; желудочек сердца заключает смешанную кровь, поступающую в него из обоих предсердий, и отдает ее всему телу. V крокодила мы впервые отмечаем среди рептилий разграничение желудочка сердца на две половины, что обусловливает возникновение четырехкамерного сердца. Такое сердце свойственно всем птицам и млекопитающим.

Общая структура сердца осложняется у большинства позвоночных некоторыми характерными добавочными образованиями. Так, у многих рыб (например, у поперечноротых, ганоидных, двоякодышащих) и земноводных впереди желудочка сердца развивается особый мускулистый, тоже пульсирующий отдел, называемый артериальным конусом (conus arteriosus). Его стенки состоят из поперечнополосатых мышц, и артериальный конус можно рассматривать как видоизмененную часть желудочка сердца. Артериальный конус продолжается в непарный ствол аорты (truncus arteriosus), от которого берут начало артерии. У остальных позвоночных (кроме упомянутых) артериальный конус редуцируется и его стенки входят в состав желудочка. Взамен отсутствующего артериального конуса образуется мускульное расширение— луковица аорты (bulbus arteriosus). В стенках луковицы отсутствуют поперечнополосатые мышцы, и она не может ритмически сокращаться. Между предсердием (или предсердиями) и желудочком всегда имеется отверстие, называемое атриовентрикулярным; оно снабжено клапанами, позволяющими крови течь только в определенном направлении от ггредсердия к желудочку, но не обратно. Подобные клапаны помещаются и в артериальном конусе; где они расположены иногда в несколько рядов. У рыб к спинной стороне предсердия, у амфибий к дорзальной части правого предсердия прилегает тонкостенный мешок, называемый венозным синусом, или венозной пазухой. У большинства рептилий венозный синус внешне не отличим, у птиц и млекопитающих он целиком входит в состав стенки предсердия. При впадении венозного синуса в предсердие расположены два клапана, не позволяющие венозной крови поступать из сердца обратно в венозный синус.

С внешней стороны сердце облечено двумя листками особой сердечной оболочки, так называемой сердечной сумкой, или перикардием (pericardium). Внутренний висцеральный листок сумки—эндокардий—прирастает к стенкам сердца. Между висцеральным листком и наружным париетальным (эпикардием) содержится некоторое количество серозной жидкости.

Зачатки сердца появляются очень рано: в той стадии развития, когда зародыш еще распластан на поверхности яйца; сердце возникает в виде небольших полостей мезодермы в передней части будущего туловища, под кишечником. Первоначально сердце имеет вид прямой трубки, которая быстро растет и изгибается в виде французской буквы S. Подобное изгибание сердца сравнительные анатомы справедливо ставят в связь с общим укорочением полости тела вследствие удлинения черепа и присоединения передних метамеров тела к голове.

При упомянутом сокращении и изгибании сердца задняя, более тонкостенная часть сердечной трубки сдвигается на спинную сторону и, перемещаясь вперед, образует будущее предсердие; передняя часть сердца сохраняет свое брюшное расположение и образует желудочек, мускульные стенки которого сильно утолщаются, а прилежащий сзади к предсердию тонкостенный отдел сердечно трубки образует венозную пазуху. Все отделы сердца ограничиваются боле или менее выраженными перехватами. Эндокардий образует складки и клапаны разграничивающие отделы сердца. У высших позвоночных появляются перегородки, разделяющие главные камеры сердца (предсердия ж желудочки) на правую и левую половины.

Статья на тему Органы кровообращения рыб

Какое сердце у рыб: строение, кровь и система кровообращения

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА. ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА КРОВИ

Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистёперых).

Сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг, т. е. по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперед. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а из него – в желудочек.

Расширенный начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) образует сокращающийся артериальный конус, а у высших рыб – луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови препятствуют клапаны.

Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы – по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и, окисленная, обогащенная кислородом, направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.

От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вены, несущие кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуется два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус (рис. 21). В спинной аорте радужной форели обнаружена эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Производительность этого ‛дополнительного сердца“ зависит от частоты движений хвостового плавника.

Рис. 21. Схема кровеносной системы костистой рыбы (по Наумову, 1980):
1 – венозная пазуха, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 – луковица аорты, 5 – брюшная аорта, 6 – приносящие жаберные артерии, 7 – выносящие жаберные артерии, 8 – корни спинной аорты, 9 – передняя перемычка, соединяющая корни аорты, 10 – сонная артерия, 11– спинная аорта, 12 -подключичная артерия, 13 – кишечная артерия, 14 – брыжеечная артерия, 15– хвостовая артерия, 16 – хвостовая вена, 17– воротные вены почек, 18 – задняя кардинальная вена, 19 – передняя кардинальная вена, 20 – подключичная вена, 21 – Кювьеров проток, 22 – воротная вена печени, 23 – печень, 24 – печеночная вена; черным показаны сосуды с венозной кровью,
белым – с артериальной

У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением ‛лёгочного“ круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.
Сердце рыб относительно очень мало и слабо, гораздо меньше и слабее, чем у наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 10–16%.

Кровяное давление (Па) у рыб низкое – 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади – 20664,6.

Невелика и частота сокращений сердца – 18–30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от температуры: при низких температурах у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1–2 ;у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.

Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1 – 7,3% от массы тела, в том числе у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем).

Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Морфологическая и биохимическая характеристика крови различна у разных видов в связи с систематическим положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пола, состояния особей.

Количество эритроцитов в крови рыб меньше, чем у высших позвоночных, а лейкоцитов, как правило, больше. Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с другой – с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. По средним данным, в 1 мм3крови количество эритроцитов составляет (млн. ): у приматов –9,27; копытных– 11,36; китообразных – 5,43; птиц – 1,61–3,02; костистых рыб– 1,71 (пресноводные), 2,26 (морские), 1,49 (проходные).

Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм3 крови, щуки – 2,08, пеламиды – 4,12 млн. /мм3. Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша – 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов.

Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%, моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских растительноядных, некоторых окуневых).

Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.

Общее количество лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.

Кровь окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у представителей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических моряхв условиях низкой температуры (

НазадОглавлениеДалее