Плавательный пузырь: описание и качества воздушной камеры в теле рыб

Плаватальный пузырь, часть 2: Принципы работы

В первой части рассказа о плавательном пузыре речь в основном шла о его положении относительно кишечника у разных групп рыб, а также о путях возможной эволюции от первичного вентрального легкого древних рыб к настоящему дорзальному плавательному пузырю рыб современных. Сегодня мы более подробно рассмотрим внутреннее устройство этого органа и еще раз вернемся к разнообразию его строения.

Схема строения плавательного пузыря рыб

Вначале поговорим о принципе работы плавательного пузыря как гидростатического органа. Этот принцип прост: изменяя объем плавательного пузыря, рыба изменяет общую плотность тела, и как следствие меняется и ее плавучесть. Как же происходит изменение объема плавательного пузыря? Первые исследователи считали, что это осуществляется только за счет окружающей плавательный пузырь мускулатуры, работа которой приводит к его сжиманию или растягиванию, что в свою очередь выгоняет воздух из пузыря или наоборот нагнетает его внутрь. Однако это не верно – изменение объема плавательного пузыря исключительно за счет работы мускулатуры свойственно лишь немногим примитивным мелководным формам. У подавляющего большинства рыб для этого используются специализированные внутренние структуры, расположенные в самом пузыре, в то время как мускулатура задействуется в крайних случаях. Эти структуры в зависимости от продвинутости таксона могут быть выражены в разной степени, но при этом всегда различают два их типа – красное тело и овал. Фактически это две зоны в оболочке плавательного пузыря, выполняющие функции синтеза (красное тело) и удаления (овал) газов. Функционирование этих зон связано с обильным кровообращением, так как кровь является для большинства рыб основным, а в случае закрытопузырных рыб единственным транспортным “каналом” для газов при наполнении и опорожнении плавательного пузыря.

Теперь давайте немного подробнее рассмотрим строение этих двух “рабочих” зон.

Красное тело внешне выглядит как густое скопление копилляров

Микроструктура чудесной сети и разность парциальных давлений газов в разных ее участках.

Стрелками показано направление газов и кровотока.

Униполярный и биполярный типы строения чудесной сети

Капилляры овала (показаны стрелкой)

Разнообразие строения плавательного пузыря костистых рыб.

Секреторная часть обозначена толстой линией.

Наиболее примитивным считаются плавательный пузырь, в котором красное тело и овал представляют собой лишь специализированную часть стенки единственной камеры, как это показано на рисунке С. У более продвинутых видов плавательный пузырь устроен сложнее. В нем зона овала и зона красного тела обособляются в отдельных камерах, которых может быть две или более. В простейшем случае эти камеры соединены между собой узкой перемычкой (как на рисунке А), однако у многих видов в этом месте находится сфинктер – особая кольцевая мышца, способная, смыкаясь, изолировать одну камеру от другой. Это позволяет рыбе более эффективно изменять свою плавучесть – при необходимости синтезирующая камера быстро наполняется газами, которые при закрытом сфинктере не могут поглощаться в изолированной резорбционной камере.

Положение камер плавательного пузыря относительно друг друга может быть различным. Чаще всего они располагаются друг за другом последовательно от головы к хвостовому концу тела, однако могут располагаться и параллельно друг другу по бокам тела симметрично относительно позвоночника. Так происходит, например, у ведущих придонный образ жизни рыб рода Prionotus из отряда Скорпеновых (Scorpaeniformes).

Prionotus carolinus имеет плавательный пузырь, две камеры которого располагаются параллельно вдоль боков тела.

При описании плавательного пузыря часто отдельно упоминают плавательный пузырь угрей родов Anguilla и Conger (рисунок D). Действительно, в его строении есть ряд интересных особенностей. Имея связь с кишечником, он, однако, функционирует как плавательный пузырь закрытого типа. В чем же это проявляется? Дело в том, что воздушный канал у угрей этих родов расширен и функционально соответствует зоне овала – через его стенки происходит резорбция газов в кровь, синтез же газов осуществляется в единственной крупной вытянутой камере, снабженной мощной газовой железой. Помимо этого, с плавательным пузырем закрытого типа его сближает особенность кровообращения и состав наполняющих газов.

Говоря о разнообразии строения плавательного пузыря и особенностях его связи с внешней средой нельзя не упомянуть о плавательном пузыре сельдевых (сем. Clupeidae). Особенности его строения связаны с особенностями биологии этих рыб, которым свойственны значительные и резкие вертикальные миграции. Так, типичный представитель сельдевых тихоокеанская сельдь Clupea pallasii совершает подобные миграции из глубин моря в поверхностные слои вслед за планктоном, которым она питается. При таких перемещениях объем газа в плавательном пузыре резко увеличивается за счет снижения внешнего давления, что в обычном случае могло бы привести к повреждению тканей рыбы (нечто подобное мы наблюдаем при ловле рыб с глубины – часто такие поимки сопровождаются выпячиванием плавательного пузыря через рот рыбы). Чтобы такого не происходило, в процессе эволюции сельди приобрели дополнительное отверстие, расположенное в районе анального и соединяющее плавательный пузырь с внешней средой. Через него и происходит “стравливание” лишнего воздуха, причем этот процесс может контролироваться самой рыбой с помощью имеющегося здесь сфинктера.

Подробнее о функционировании плавательного пузыря я расскажу в одном из следующих постов.

Плавательный пузырь у рыб

Плавательный пузырь — уникальный орган рыбы.

Он развивается как вырост передней части кишечника и имеет вид эластичного мешка, расположенного под почками.

Его еще называют: гидростатический аппарат. Спуская и набирая газы, этот орган позволяет рыбе плавать на разных глубинах. В пузыре присутствуют такие газы, как азот, кислород, углекислый газ. Газовый состав пузыря разных видов рыб различен: глубоководные рыбы в плавательном пузыре имеют намного больше кислорода, чем виды, обитающие в верхних соях водоемов.
При изменении атмосферного давления рыба сбрасывает «объем» пузыря или набирает его, меняя слои воды на более мелкие или глубокие. Это очень помогает ей экономить мышечную энергию для передвижения в воде. Количество газа в пузыре и его объём регулируются рефлекторно: когда рыба погружается в воду и увеличивается статическое давление, происходит секреция газа и сжатие резервуара; когда же рыба всплывает и происходит уменьшение давления — всасывание газа и растяжение резервуара.

Кроме этого плавательный пузырь выполняет дыхательные (может являться дополнительным органом дыхания), звукообразовательные функции, а также является резонатором и преобразователем звуковых волн.

Плавательный пузырь рыб имеет систему кровеносных сосудов. У многих рыб этот резервуар соединен с глоткой через специальный проток, однако например окунь такого сообщения не имеет. У некоторых рыб, например карповых, плавательный пузырь состоит из двух частей. Встречаются и трехкамерные резервуары.

Непосредственно объем газов регулируется в плавательном пузыре с помощью двух систем:

— газовой железы: наполняет пузырь газами из крови;

— овала: поглощает газы из пузыря в кровь.

Газовая железа — система артериальных и венозных сосудов, находящихся в передней части резервуара.
Овал — часть внутренней оболочки плавательного пузыря с тонкими стенками, окруженная мышечным сфинктером, находится в задней части пузыря.
Когда сфинктер расслаблен, газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки к венозным капиллярам, и происходит их диффузия в кровь.

При резком изменении давления, например при резком поднятии рыбы со дна на поверхность, часто у нее изо рта выдувается желудок, подпертый пузырем.

Появился этот орган в ходе эволюции, скорее всего, с развитием костного скелета, и он балансировал тяжелый для воды кальциевый скелет рыбы своей легкостью и полостью, позволяя рыбе сохранять свою плавучесть и при наличии этого скелета. Изначально пузырь был придатком кишечника.

У небольшого количества видов рыб плавательный пузырь отсутствует. Это донные и глубоководные рыбы (бычки, камбалы, пинагор), некоторые быстроплавающие (тунец, пеламида, скумбрия), а также все хрящевые.

Плавательный пузырь

Плавательный пузырь краснопёрки.

Пла́вательный пузы́рь — заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб. Плавательный пузырь может выполнять гидростатические, дыхательные и звукообразовательные функции.

Отсутствует у парусниковых, а также у ведущих донный образ жизни и глубоководных рыб. У последних плавучесть обеспечивается в основном за счет жира благодаря его несжимаемости или за счёт более низкой плотности тела рыбы, как например, у анциструсов, голомянок и рыбы-капли. В процессе эволюции одна из структур, подобных плавательному пузырю, преобразовалась в лёгкие наземных позвоночных. Наиболее близкий вариант к легким четвероногих, однако, демонстрируют не костистые, а костные (многопер, имеющий непарные ячеистые легкие — нижний вырост глотки) и двоякодышащие рыбы (у трех современных представителей наблюдается разнообразие в строении легких). Ведь легкие наземных позвоночных произошли от нижнего выроста глотки, а плавательный пузырь костистых — от верхнего выроста пищевода.

Гидростатическая функция

Основная функция плавательного пузыря у рыбы — гидростатическая. Он помогает рыбе оставаться на определённой глубине, где вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Когда же рыба активно опускается ниже этого уровня, тело её, испытывая большее наружное давление со стороны воды, сжимается, сдавливая плавательный пузырь. При этом вес вытесняемого объёма воды уменьшается и становится меньше веса рыбы и рыба падает вниз. Чем ниже она опускается, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. Наоборот, при всплытии ближе к поверхности газ в плавательном пузыре расширяется и уменьшает удельный вес рыбы, что ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.

Таким образом, основное назначение плавательного пузыря — обеспечивать нулевую плавучесть в зоне обычного обитания рыбы, где ей не надо тратить энергию на поддержание тела на этой глубине. Например, акулы, у которых плавательный пузырь отсутствует, вынуждены поддерживать глубину своего погружения постоянным активным движением.

  • Система погружения и всплытия подводной лодки

Зачем рыбам нужен плавательный пузырь?

Плавательный пузырь – это своеобразная часть рыбьего пищевода. Он нужен рыбам для того, чтобы им было легко держаться на той глубине, куда они способны опуститься.

Ведь если бы не пузырь, рыбам приходилось бы прилагать достаточно много усилий, чтобы удерживаться на определенном уровне, а это забирает слишком много энергии. Но, как ни странно, рыба сама не может управлять своим плавательным пузырем – добавлять в него воздуха или же наоборот, выталкивать его.

Когда рыба опускается на глубину, на нее давит толща воды, пузырь уменьшается, воздух выходит, таким образом, рыба может опускаться все глубже и глубже. И наоборот: стоит рыбе слегка подняться чуть выше, как давление на ее тело уменьшается, пузырь распрямляется, в него помещается больше воздуха, и подниматься на поверхность становится еще легче.

Как же происходит этот процесс, если мы говорим, что не сама рыба им управляет? Уж точно, не мозговым усилием, а с помощью нервной системы. Нервные окончания есть в стенках плавательного пузыря. Когда пузырь расширяется или сжимается, в центр нервной системы рыбы идут сигналы, благодаря которым рыба и может двигаться, подниматься или же опускаться. То есть, плавательный пузырь регулирует глубину, на которой может находиться рыба, а также помогает ей удерживать равновесие при плавании.

Кстати, вы уверены, что рыбы немые? Как бы не так! Именно с помощью плавательного пузыря рыба может даже «разговаривать» — ну, не совсем разговаривать, конечно, но издавать некоторые звуки, так как пузырь способен преобразовывать колебания волн в звуковые волны.

Развитие и строение гидростатического органа

Формирование рыбного пузыря начинается на ранней стадии развития. Один из отделов прямой кишки, видоизменённый в своеобразный вырост, со временем заполняется газом. Для этого мальки всплывают и захватывают воздух ртом. Со временем связь пузыря с пищеводом у части рыб утрачивается.

Рыбы, имеющие воздушную камеру, делятся на два типа:

  1. Открытопузырные способны контролировать наполнение при помощи специального канала, имеющего сообщение с кишечником. Они могут быстрее всплывать и погружаться, а при необходимости захватывают воздух ртом из атмосферы. К этому типу относится бо́льшая часть костных рыб, например: карп и щука.
  2. Закрытопузырные имеют герметичную камеру, не имеющую прямого сообщения с внешним миром. Уровень газа контролируется с помощью кровеносной системы. Воздушный пузырь у рыб оплетён сетью капилляров (красное тело), которые способны медленно поглощать или отдавать воздух. Представители этого типа — треска, окунь. Не могут позволить себе быстрого изменения глубины. При мгновенном извлечении из воды такую рыбу сильно раздувает.

Воздушный пузырь у рыб представляет собой полость с прозрачными эластичными стенками.

По своему строению различают:

Как правило, у большей части рыб этот орган один, но у двоякодышащих он парный. Глубинные виды могут обходиться очень маленьким пузырём.

Функции плавательного пузыря

Плавательный пузырь в теле рыбы является уникальным и многофункциональным органом. Он заметно облегчает жизнь и экономит массу энергии.

Главная, но не единственная функция — это гидростатический эффект. Для зависания на определённой глубине необходимо, чтобы плотность тела соответствовала окружающей среде. Водоплавающие животные без воздушной камеры используют постоянную работу плавников, что приводит к излишним энергозатратам.

Полость камеры не может расширяться и сжиматься произвольно. При погружении давление на тело возрастает, и оно сжимается, соответственно уменьшается объем газа, а общая плотность увеличивается. Рыба с лёгкостью опускается на нужную глубину. Когда рыбка поднимается в верхние слои воды, давление ослабевает, а пузырь расширяется, словно воздушный шарик, толкая животное вверх.

Читайте также:  Рыба-клоун: описание вида, где живёт, чем питается и условия содержания её в аквариуме

Давление газа на стенки камеры порождает нервные импульсы, вызывающие компенсаторные движения мышц и плавников. Используя такую систему, рыба без особых усилий плавает на нужной глубине, экономя до 70% энергии.

  1. Плавательный пузырь у рыб используется в качестве своеобразного барометра. У некоторых видов (карп, голец, сом) изменения размеров воздушной капсулы посредством сложной системы соединений преобразовываются в нервные импульсы. Они поступают в головной мозг и сообщают о давлении окружающей среды и глубине погружения.
  2. Орган чувств. Позволяет ощущать некоторые звуки и ударные волны, распространяемые в воде.
  3. Воспроизведение звуков. Барабанные мышцы, ударяя по стенкам пузыря, способны порождать звуковые волны различной частоты. С их помощью рыбы обмениваются информацией со своими сородичами.

Пузырь позволяет ощущать некоторые звуки и ударные волны, распространяемые в воде

  • Защитная. В критических и стрессовых ситуациях из пузыря выпускается воздух и преобразуется в довольно мощный звук, способный распространяться на большое расстояние в воде и даже в воздухе. При помощи этих криков происходит всеобщее оповещение об опасности.
  • Дыхательная. В большинстве случаев дыхательные свойства пузыря малоэффективны. Воздуха в нём хватает всего на несколько минут жизни. Однако собачья рыба отлично себя чувствует в бедной кислородом воде, захватывая воздух ртом из атмосферы. Она перекачивает его в пузырь, а оттуда он попадает в кровь. У двоякодышащих на месте воздушной камеры находятся настоящие лёгкие, которыми они могут поглощать воздух.
  • Такой простой, на первый взгляд, орган является незаменимым и жизненно необходимым аппаратом.

    Рыбы, не имеющие воздушной камеры

    Из описания плавательного пузыря видно, насколько он совершенный и многофункциональный. Несмотря на это, некоторые с лёгкостью обходятся и без него. В подводном мире обитает множество животных, у которых нет гидростатического аппарата. Для перемещения они пользуются альтернативными способами.

    Глубоководные виды всю жизнь проводят на дне и не испытывают необходимости подниматься в верхний слой воды. Из-за огромного давления воздушная камера, если бы она и была, моментально сжалась бы, и весь воздух из неё вышел бы. Как её альтернатива, используется накопление жира, который имеет плотность меньше, чем у воды, и к тому же не сжимается.

    Некоторые рыбы могут с легкостью обходиться без плавательного пузыря

    Рыбам, которым необходимо очень быстро перемещаться и менять глубину, пузырь может только навредить. Такие представители морской фауны (скумбрия) используют только мышечные движения. Это повышает расход энергии, но зато увеличивает мобильность.

    Хрящевые рыбы тоже привыкли обходиться своими силами. Они не могут недвижимо зависать на месте. Их скелет без костей, поэтому имеет меньший удельный вес. К тому же у акул очень большая печень, на две трети состоящая из жира. Некоторые виды могут изменять его процентное соотношение, и тем самым утяжеляют или облегчают своё тело.

    Водные млекопитающие, такие как киты и дельфины, снабжены толстым слоем жировой ткани под кожей и наполненными воздухом лёгкими.

    Жизнь на планете Земля зародилась в водной среде мирового океана, и все мы — потомки рыб. Существуют научные предположения о том, что в процессе эволюции дыхательные органы наземных животных произошли именно от рыбьих пузырей.

    Двойная функция плавательного пузыря

    Плавательный пузырь уравнивает вес тела с весом окружающей воды и позволяет рыбе без усилий держаться на любой глубине (если у мёртвой рыбы разрезать брюхо и проткнуть пузырь или если рыбу выпотрошить, как это делают на кухне, тело её окажется тяжелее воды и опустится на дно).

    Газ, которым наполнен пузырь, не попадает туда из атмосферного воздуха, а выделяется из состава крови через стенки мелких капиллярных сосудов, ветвящихся в стенках пузыря. При постепенном накоплении газа в пузыре общий объёмный вес тела рыбы становится равным весу воды, и тогда рыба держится на определённой глубине, не поднимаясь вверх и не опускаясь вниз, не затрачивая для этого каких-либо мышечных усилий.

    Когда выделение газов из крови в пузырь увеличивается, пузырь расширяется, увеличивая и общий объем тела рыбы, объёмный вес его уменьшается — и рыба всплывает вверх. Если же, наоборот, часть газов снова поглощается кровью, объём пузыря и всего тела становится меньше и объёмный вес возрастает — рыба опускается глубже.

    Но плавательный пузырь служит для рыбы не только гидростатическим аппаратом; как выяснили физиологи, он выполняет и другую, и притом ещё более важную функцию, связанную уже с работой кровеносной системы. Когда рыба поднимается из нижних слоев в верхние, где её тело испытывает меньшее давление, меняется и насыщаемость крови газами.

    В этих условиях кровь оказывается пересыщенной газами, и если бы эти газы выделялись в виде свободных пузырьков, то это повело бы к закупорке сосудов и гибели рыбы. Плавательный пузырь и является органом, регулирующим содержание газов в крови.

    На его внутренней поверхности у многих рыб находится так называемое красное тело — сильно разветвлённая сеть капилляров, через которые и происходит выделение из крови избытка газов или, наоборот, поглощение газов кровью, если их в ней недостаточно.

    В строении этого столь простого на первый взгляд органа можно отметить и ещё одну интересную деталь (которую, однако, трудно увидеть при обычном общем вскрытии рыбы): от передней части пузыря отходит пара отростков в направлении к уху — органу равновесия, который таким путём получает сигналы об изменении внешнего давления на пузырь при перемещении рыбы вниз или вверх.

    У карповых рыб (карп, карась, плотва) выросты пузыря связаны с ухом особым аппаратом Вебера, состоящим из трёх мелких косточек.

    Есть рыбы, не имеющие плавательного пузыря; среди костистых рыб это будут как раз такие виды, которые обыкновенно держатся на дне (например, бычок-подкаменщик, камбалы).

    Ихтиология

    Плавательный пузырь и гидростатическое равновесие

    Плавательный пузырь и гидростатическое равновесие

    Известно, что плотность тела рыб больше плотности воды, поэтому важное значение для них имеет плавучесть. Плавучесть – это отношение плотности тела рыбы к плотности воды. Она может быть нейтральной (0), положительной (+) или отрицательной (–).

    Нейтральная плавучесть обеспечивает рыбам «парение» в толще воды без особых усилий. У всех активно плавающих рыб плавучесть близка к нейтральной и у большинства видов колеблется от +0,03 до –0,03.
    Способы достижения нейтральной плавучести, или гидростатического равновесия, т. е. относительной невесомости, у рыб различны: в основном при помощи плавательного пузыря, путем обводнения мышц и облегчения скелета (у глубоководных рыб) и путем накопления жира.
    Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Нет его у хрящевых рыб, а из костистых – у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих (тунцы, пеламиды, скумбрии). У быстроплавающих беспузырных рыб нейтральная или почти нейтральная плавучесть обеспечивается за счет накопления большого количества жира в печени (акулы) или в теле (скумбрии, пеламиды).
    Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется в результате их непрерывного движения.
    Плавательный пузырь. Образуется из-за выпячивания дорзальной стенки пищевода. Основная его функция – гидростатическая. Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластический мешок серебристого цвета, расположенный под почками. Обычно он непарный и лишь у некоторых двоякодышащих и многопера парный. У многих рыб плавательный пузырь однокамерный (лососевые), иногда перетяжкой делится на две (карповые) или три (ошибни) сообщающиеся между собой камеры. У ряда рыб (сельдевые, тресковые и др.) от плавательного пузыря отходят слепые отростки, соединяющие его с внутренним ухом.
    Плавательный пузырь заполнен смесью кислорода, азота и углекислого газа. Соотношение этих газов в плавательном пузыре как у различных видов, так и у одного и того же вида рыбы неодинаково и зависит от глубины ее обитания, физиологического состояния и др. Так, у окуня в плавательном пузыре содержится в среднем 19,4 % кислорода, 78,1 % азота и 2,5 % углекислого газа. У глубоководных рыб в нем содержится значительно больше кислорода, чем у рыб, обитающих ближе к поверхности.

    Рыбы с плавательным пузырем делятся на открытопузырных и закрытопузырных.
    У открытопузырных рыб плавательный пузырь соединяется с пищеводом с помощью особого воздушного протока. К ним относятся более древние рыбы – двоякодышащие, многоперы, хрящевые и костные ганоиды, а из костистых – сельдеобразные, карпообразные, щукообразные. У атлантической сельди, шпрота и хамсы, помимо обычного воздушного протока, имеется второй проток, соединяющий заднюю часть плавательного пузыря с наружной средой позади анального отверстия.
    У закрытопузырных рыб (окунеобразные, трескообразные, кефалеобразные и др.) воздушного протока нет.
    Первое заполнение плавательного пузыря газами происходит при заглатывании личинкой атмосферного воздуха. У личинок карпа, например, это происходит через 1–1,5 сут после вылупления. У закрытопузырных рыб плавательный пузырь вскоре утрачивает связь с наружной средой, а у открытопузырных воздушный проток сохраняется в течение всей жизни.
    Все рыбы совершают вертикальные перемещения. Как известно, с погружением давление воды увеличивается и давление газов в плавательном пузыре возрастает, а его объем уменьшается. Удельный вес рыбы при этом увеличивается, что облегчает погружение. При подъеме происходит обратный процесс.
    Регулирование объема газов в плавательном пузыре у закрытопузырных рыб происходит при помощи особых образований – газовой железы и овала, находящихся в стенке плавательного пузыря и обеспечивающих наполнение его газами и их поглощение.
    Овал расположен в задней, а газовая железа – в передней части плавательного пузыря. Газовая железа представляет собой систему тонких артериальных и венозных сосудов, расположенных рядами, а овал – оконце во внутренней оболочке плавательного пузыря, окруженное мышечным сфинктером. При расслаблении сфинктера газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки, где разветвлены венозные капилляры и происходит их диффузия в кровь. Количество поглощаемых газов регулируется изменением величины отверстия овала.
    При погружении закрытопузырных рыб объем газов в плавательном пузыре уменьшается, и рыбы приобретают отрицательную плавучесть, однако по достижении определенной глубины адаптируются к ней путем секреции газов в плавательный пузырь через газовую железу. При подъеме рыбы давление уменьшается, объем газов в плавательном пузыре увеличивается, избыток их поглощается через овал в кровь, а затем через жабры удаляется в воду. При быстром подъеме излишки газов не успевают поглотиться и плавательный пузырь раздувается, что нередко приводит к выталкиванию внутренностей наружу и разрыву плавательного пузыря. Так, у морского окуня при быстром подъеме с глубины 250–300 м плавательный пузырь увеличивается в 25–30 раз, в то время как треска легко выдерживает такие перепады глубины.
    У открытопузырных рыб овала нет, так как избыток газов при необходимости выводится наружу через воздушный проток, например при
    подъеме рыбы, и на поверхности воды перед появлением косяка образуется слой пены. Большинство открытопузырных рыб (сельдевые, лососевые) не имеют и газовой железы. Секреция газов из крови в пузырь развита у них слабо и осуществляется с помощью эпителия внутреннего слоя пузыря.
    Многие открытопузырные рыбы для того, чтобы после погружения обеспечить на глубине нейтральную плавучесть, перед погружением захватывают воздух. Однако при значительных вертикальных миграциях его бывает недостаточно и происходит медленное наполнение плавательного пузыря газами, поступающими из крови. При быстром погружении открытопузырные рыбы выпускают газы из плавательного пузыря, и на поверхности воды образуются пузырьки воздуха или слой пены. Однако держаться на глубине с пустым плавательным пузырем невозможно, поэтому рыба вынуждена вскоре вновь подняться к поверхности.
    Для плавательного пузыря характерна не только гидростатическая функция. Он воспринимает изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний, усиливая чувствительность внутреннего уха.
    У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, но приобрел способность быстро воспринимать изменения атмосферного давления.
    Есть немало рыб, способных при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).
    У двоякодышащих и костных ганоидов плавательный пузырь характеризуется ячеистым строением и является своеобразным органом дыхания.

    ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ И ГИДРОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

    Плавучесть рыб (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) может быть нейтральной (0), положительной или отрицательной. У большинства видов плавучесть колеблется от +0,03 до –0,03. При положительной плавучести рыбы всплывают, при нейтральной парят в толще воды, при отрицательной погружаются.

    Рис. 10. Плавательный пузырь карповых.

    Нейтральная плавучесть (или гидростатическое равновесие) у рыб достигается:

    1) при помощи плавательного пузыря;

    2) обводнением мышц и облегчением скелета (у глубоководных рыб)

    3) накоплением жира (акулы, тунцы, скумбрии, камбалы, бычки, вьюны и т.д.).

    Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Его возникновение связывают с появлением костного скелета, который увеличивает удельный вес костных рыб. У хрящевых рыб плавательный пузырь отсутствует, из костистых его нет у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих видов (тунец, пеламида, скумбрия). Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется за счет мускульных усилий.

    Плавательный пузырь образуется в результате выпячивания дорзальной стенки пищевода, его основная функция – гидростатическая. Плавательный пузырь воспринимает также изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний. У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, и приобрел способность воспринимать изменения атмосферного давления. У двоякодышащих и костных ганоидов плавательный пузырь выполняет функцию дыхания. Некоторые рыбы способны при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).

    Читайте также:  Барбус денисони: ареал распространения, содержание, разведение в питомниках

    Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластичный мешок, который расположен под почками. Он бывает:

    1) непарный (большинство рыб);

    2) парный (двоякодышащие и многоперы).

    У многих рыб плавательный пузырь однокамерный (лососевые), у некоторых видов двухкамерный (карповые) или трехкамерный (ошибень), камеры между собой сообщаются. У ряда рыб отплавательного пузыря отходят слепые отростки, соединяющие его с внутренним ухом (сельдевые, тресковые и др.).

    Плавательный пузырь заполнен смесью кислорода, азота и углекислого газа. Соотношение газов в плавательном пузыре у рыб различается и зависит от вида рыб, глубины обитания, физиологического состояния и др. У глубоководных рыб в плавательном пузыре содержится значительно больше кислорода, чем у видов, обитающих ближе к поверхности. Рыбы с плавательным пузырем делятся на открытопузырных и закрытопузырных. У открытопузырных рыб плавательный пузырь соединяется с пищеводом с помощью воздушного протока. К ним относятся – двоякодышащие, многоперы, хрящевые и костные ганоиды, из костистых – сельдеобразные, карпообразные, щукообразные. У атлантической сельди, шпрота и хамсы помимо обычного воздушного протока имеется второй проток позади анального отверстия, который соединяет заднюю часть плавательного пузыря с внешней средой. У закрытопузырных рыб воздушный проток отсутствует (окунеобразные, трескообразные, кефалеобразные и др.). Первоначальное заполнение плавательного пузыря газами у рыб происходит при заглатывании личинкой атмосферного воздуха. Так, у личинок карпа это имеет место через 1–1,5 суток после вылупления. Если этого не происходит, развитие личинки нарушается и она гибнет. У закрытопузырных рыб плавательный пузырь со временем утрачивает связь с наружной средой, у открытопузырных воздушный проток сохраняется в течение всей жизни. Регулирование объема газов в плавательном пузыре у закрыто пузырных рыб происходит при помощи двух систем:

    1) газовая железа (наполняет пузырь газами из крови);

    2) овал (поглощает газы из пузыря в кровь).

    Газовая железа – система артериальных и венозных сосудов, расположенных в передней части плавательного пузыря. Овал участок во внутренней оболочке плавательного пузыря с тонкими стенками, окруженный мышечным сфинктером, расположен в задней части пузыря. При расслаблении сфинктера газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки, где имеются венозные капилляры и происходит их диффузия в кровь. Количество поглощаемых газов регулируется изменением величины отверстия овала.

    При погружении закрытопузырных рыб объем газов в их плавательном пузыре уменьшается, и рыбы приобретают отрицательную плавучесть, но по достижении определенной глубины адаптируются к ней путем выделения газов в плавательный пузырь через газовую железу. При подъеме рыбы, когда давление уменьшается, объем газов в плавательном пузыре увеличивается, избыток их поглощается через овал в кровь, а затем через жабры удаляется в воду. У открытопузырных рыб овала нет, избыток газов выводится наружу через воздушный проток. Большинство открытопузырных рыб не имеют газовой железы (сельдевые, лососевые). Секреция газов из крови в пузырь развита слабо и осуществляется с помощью эпителия, расположенного на внутреннем слое пузыря. Многие открытопузырные рыбы для обеспечения на глубине нейтральной плавучести перед погружением захватывают воздух. Однако при сильных погружениях его бывает недостаточно, и наполнение плавательного пузыря происходит газами, поступающими из крови.

    Дата добавления: 2016-05-25 ; просмотров: 2378 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

    Описание плавательного воздушного пузыря у рыб

    Рыбы — это огромная группа позвоночных животных, обитающих в воде. Их главной особенностью является жаберное дыхание. Для перемещения в жидкой среде эти животные используют самые разнообразные приспособления. Плавательный пузырь — важнейший гидростатический орган, регулирующий глубину погружения, а также участвующий в дыхании и генерации звуков.

    Плавательный пузырь — важнейший гидростатический орган, регулирующий глубину погружения рыб

    Развитие и строение гидростатического органа

    Формирование рыбного пузыря начинается на ранней стадии развития. Один из отделов прямой кишки, видоизменённый в своеобразный вырост, со временем заполняется газом. Для этого мальки всплывают и захватывают воздух ртом. Со временем связь пузыря с пищеводом у части рыб утрачивается.

    Рыбы, имеющие воздушную камеру, делятся на два типа:

    1. Открытопузырные способны контролировать наполнение при помощи специального канала, имеющего сообщение с кишечником. Они могут быстрее всплывать и погружаться, а при необходимости захватывают воздух ртом из атмосферы. К этому типу относится бо́льшая часть костных рыб, например: карп и щука.
    2. Закрытопузырные имеют герметичную камеру, не имеющую прямого сообщения с внешним миром. Уровень газа контролируется с помощью кровеносной системы. Воздушный пузырь у рыб оплетён сетью капилляров (красное тело), которые способны медленно поглощать или отдавать воздух. Представители этого типа — треска, окунь. Не могут позволить себе быстрого изменения глубины. При мгновенном извлечении из воды такую рыбу сильно раздувает.

    Воздушный пузырь у рыб представляет собой полость с прозрачными эластичными стенками.

    Если Вам понравилось видео — поделись с друзьями:

    По своему строению различают:

    Как правило, у большей части рыб этот орган один, но у двоякодышащих он парный. Глубинные виды могут обходиться очень маленьким пузырём.

    Функции плавательного пузыря

    Плавательный пузырь в теле рыбы является уникальным и многофункциональным органом. Он заметно облегчает жизнь и экономит массу энергии.

    Если Вам понравилось видео — поделись с друзьями:

    Полость камеры не может расширяться и сжиматься произвольно. При погружении давление на тело возрастает, и оно сжимается, соответственно уменьшается объем газа, а общая плотность увеличивается. Рыба с лёгкостью опускается на нужную глубину. Когда рыбка поднимается в верхние слои воды, давление ослабевает, а пузырь расширяется, словно воздушный шарик, толкая животное вверх.

    Давление газа на стенки камеры порождает нервные импульсы, вызывающие компенсаторные движения мышц и плавников. Используя такую систему, рыба без особых усилий плавает на нужной глубине, экономя до 70% энергии.

    Если Вам понравилось видео — поделись с друзьями:

    Дополнительные функции:

    1. Плавательный пузырь у рыб используется в качестве своеобразного барометра. У некоторых видов (карп, голец, сом) изменения размеров воздушной капсулы посредством сложной системы соединений преобразовываются в нервные импульсы. Они поступают в головной мозг и сообщают о давлении окружающей среды и глубине погружения.
    2. Орган чувств. Позволяет ощущать некоторые звуки и ударные волны, распространяемые в воде.
    3. Воспроизведение звуков. Барабанные мышцы, ударяя по стенкам пузыря, способны порождать звуковые волны различной частоты. С их помощью рыбы обмениваются информацией со своими сородичами.

    Пузырь позволяет ощущать некоторые звуки и ударные волны, распространяемые в воде

  • Защитная. В критических и стрессовых ситуациях из пузыря выпускается воздух и преобразуется в довольно мощный звук, способный распространяться на большое расстояние в воде и даже в воздухе. При помощи этих криков происходит всеобщее оповещение об опасности.
  • Дыхательная. В большинстве случаев дыхательные свойства пузыря малоэффективны. Воздуха в нём хватает всего на несколько минут жизни. Однако собачья рыба отлично себя чувствует в бедной кислородом воде, захватывая воздух ртом из атмосферы. Она перекачивает его в пузырь, а оттуда он попадает в кровь. У двоякодышащих на месте воздушной камеры находятся настоящие лёгкие, которыми они могут поглощать воздух.
  • Такой простой, на первый взгляд, орган является незаменимым и жизненно необходимым аппаратом.

    Если Вам понравилось видео — поделись с друзьями:

    Рыбы, не имеющие воздушной камеры

    Из описания плавательного пузыря видно, насколько он совершенный и многофункциональный. Несмотря на это, некоторые с лёгкостью обходятся и без него. В подводном мире обитает множество животных, у которых нет гидростатического аппарата. Для перемещения они пользуются альтернативными способами.

    Глубоководные виды всю жизнь проводят на дне и не испытывают необходимости подниматься в верхний слой воды. Из-за огромного давления воздушная камера, если бы она и была, моментально сжалась бы, и весь воздух из неё вышел бы. Как её альтернатива, используется накопление жира, который имеет плотность меньше, чем у воды, и к тому же не сжимается.

    Некоторые рыбы могут с легкостью обходиться без плавательного пузыря

    Рыбам, которым необходимо очень быстро перемещаться и менять глубину, пузырь может только навредить. Такие представители морской фауны (скумбрия) используют только мышечные движения. Это повышает расход энергии, но зато увеличивает мобильность.

    Хрящевые рыбы тоже привыкли обходиться своими силами. Они не могут недвижимо зависать на месте. Их скелет без костей, поэтому имеет меньший удельный вес. К тому же у акул очень большая печень, на две трети состоящая из жира. Некоторые виды могут изменять его процентное соотношение, и тем самым утяжеляют или облегчают своё тело.

    Водные млекопитающие, такие как киты и дельфины, снабжены толстым слоем жировой ткани под кожей и наполненными воздухом лёгкими.

    Жизнь на планете Земля зародилась в водной среде мирового океана, и все мы — потомки рыб. Существуют научные предположения о том, что в процессе эволюции дыхательные органы наземных животных произошли именно от рыбьих пузырей.

    Если Вам понравилось видео — поделись с друзьями:

    Плавательный пузырь, количество крови, щитовидная железа у рыб

    по физиологии рыб

    1. Функции плавательного пузыря, сроки выравнивания плавучести.

    2. Количество крови у рыб, распределение крови и образование лимф.

    3. Щитовидная железа и действие её гормонов у рыб.

    Рыбы – наиболее древние первичноводные челюстноротые позвоночные, органами, движения которых являются парные и непарные плавники. Они обитают в морской и пресной воде.

    В современной фауне насчитываются около 20-22 тыс. видов рыб. Они распространены во всем водоемам земного шара, некоторые приспособились жить в периодически мелеющих и даже полностью пересыхающих водоемах (караси, вьюны, двоякодышащие африканские рыбы и др.)

    Рыбы имеют огромное значение, так как являются ценным пищевым продуктом и техническим сырьём. Современных рыб обычно подразделяют на два класса: костные и хрящевые. Каждый из них, в свою очередь, делится на подклассы:

    Разнообразию заселенных рыбами водных биотопов соответствуют большие различия в величине, форме тела и образе жизни.

    Функции плавательного пузыря.

    Плавательный пузырь – непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и звукообразовательную функции.

    Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одновременно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (барорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увеличивающего удельный вес костных рыбы.

    Плавательный пузырь имеется у ганоидных и большинства костистых рыб. Он образуется, как вырост кишки в области пищевода и расположен позади кишечника в виде продольного непарного мешка, который сообщается с глоткой посредством воздушного хода (ductus pneumaticus). На стороне, обращенной к полости тела, плавательный пузырь покрыт серебристой пленкой брюшины. Позади он примыкает к почкам и позвоночнику.

    Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается, прежде всего, специальным гидростатическим органом – плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале – участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выделение газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток.

    У превосходных пловцов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, пеламида), и у донных обитателей (вьюновых, бычков, морских собачек, камбал и др.) плавательный пузырь часто редуцируется; эти рыбы имеют отрицательную плавучесть и сохраняют положение в толще воды за счет мускульных усилий. У некоторых беспузырных рыб накопление жира в тканях снижает их удельный вес, увеличивая плавучесть. Так, у скумбрии содержание жира в мясе доходит до 18-23,% и плавучесть может стать почти нейтральной (0.01), тогда как у пеламиды при содержании в мышцах всего 1-2% жира плавучесть равна 0.07.

    Плавательный пузырь обеспечивает рыбе нулевую плавучесть, благодаря чему она не всплывает на поверхность и не опускается на дно. Предположим, рыба плывет вниз. Возрастающее давление воды сжимает газ в пузыре. Объем рыбы, а с ним и плавучесть уменьшается и рыба выделяет газ в плавательный пузырь, так что его объем остается постоянным. Поэтому, несмотря на повышение внешнего давления, объем, рыбы остается постоянным и выталкивающая сила не изменяется.

    Акулы находятся в движении с первого до последнего дня своей жизни и отдыхают только на дне, так как отсутствие плавательного пузыря лишает их той плавучести, которой обладают костистые рыбы. Отсутствие плавательного (или, как его иначе называют, воздушного) пузыря не позволяет акуле неподвижно “висеть” на любой глубине. Тело ее плотнее, чем вытесненная им вода, и держатся на плаву акула может, только безостановочно двигаясь.

    Еще одна приспособительная черта многих видов литоральных рыб – полное отсутствие плавательного пузыря или сильная его редукция. Поэтому эти рыбы обладают отрицательной плавучестью, т.е. их тело тяжелее воды. Эта особенность позволяет им лежать на дне, где самое слабое течение и множество укрытий, не прилагая особых усилий к тому, чтобы не быть унесенными отливом.

    Плавательный пузырь как гидростатический орган.

    Плавательный пузырь является органом, функции которого могут быть весьма разнообразными. У большинства рыб – это чувствительный орган, который воспринимает изменения давления и делает возможной установку рыбы на разной глубине.

    Тело рыбы по удельному весу несколько тяжелее воды, и наполнение плавательного пузыря газами дает рыбе возможность выравнивать свой удельный вес.

    Таким образом, для рыбы создается возможность без напряженных движений удерживать своё тело на определенном уровне.

    Однако рыбы при этом находятся в состоянии неустойчивого равновесия, так как каждое движение вверх вызывает расширение газа; в этом случае рыба должна была бы со все возрастающей скоростью двигаться к поверхности. Наоборот, каждое движение вниз от уровня, при котором наблюдается равновесие подобным же образом вызвало бы опускание рыбы на дно. Живая рыба может компенсировать эту неустойчивость посредством движений плавников, однако, если рыбы каким-либо способом оглушены или парализованы, то обычно около половины их всплывает на поверхность, а другая половина опускается на дно.

    Значение функции плавательного пузыря, как гидростатического органа, хорошо видно из следующего эксперимента. Если откачать воздух из геометрически закрытого сосуда, в котором находится закрытопузырная и открытопузырная рыба, например, окунь и карп, то можно заметить разницу в их поведении. Окунь, который не может быстро резорбировать газы из плавательного пузыря, поднимается наверх и беспомощно лежит на поверхности. Карп же при понижении давления выпускает избыток газа через рот и продолжает затем более или менее свободно плавать; при быстром подъеме давления опять до прежнего уровня, наоборот. Окунь, у которого пузырь сжимается и удельный вес тела вновь приближается к удельному весу воды, начинает плавать как обычно, а, карп, удаливший часть газов при понижении давления, теперь ложится на дно и может подниматься лишь с большой затратой энергии, пока не наполнит свой пузырь газом на поверхности воды. Описанный опыт показывает, насколько велико значение плавательного пузыря как гидростатического органа.

    Рефлекторное влияние плавательного пузыря.

    Эти функции плавательного пузыря были подробно изучены в работах, вышедших из лаборатории, руководимой Х.С. Коштоянцем. В опытах Василенко и Коштоянца(1936), произведенных на карпах, было обнаружено, что повышение давления в плавательном пузыре вызывает координированные движения всех плавников тела.

    Одновременно происходит сначала усиление, а затем замедление дыхания и замедление сердечных сокращений. Все эти реакции связаны с раздражением рецепторов плавательного пузыря и исчезают после перерезки нервов, отходящих от него. В другой работе Василенко и Ливанов(1936), измеряя токи действия нерва, отходящего от плавательного пузыря, нашли, что изменения давления в плавательном пузыре вызывают резкие изменения ритма спонтанных импульсов нерва. Василенко (1938) были получены также доказательства того, что импульсы, идущие от плавательного пузыря, влияют на тонус мышц всего тела рыбы.

    Так, например, если у рыб, лишенных глаз и лабиринтов, выкачать газы из плавательного пузыря, то они не производят плавательных движений и бессильно ложатся на дно аквариума, однако если давление в пузыре опять повысить до нормы, то рыбы не только начинают нормально плавать, но и явно увеличивают тонус своей скелетной мускулатуры.

    Восприятие изменения атмосферного давления.

    У некоторых рыб плавательный пузырь несет еще другие функции. Так, например, у карпов имеется своеобразное подвижное соединение между плавательным пузырем и лабиринтом посредством веберовских косточек. Передний отдел плавательного пузыря карпов эластичен и при изменениях атмосферного давления может сильно расширяться. Эти расширения затем предаются на веберовские косточки, а с последних на лабиринт.

    Подобные соединения имеются у сомов и особенно выступают у гольцов, у которых весь задний отдел пузыря утерян, равно как и его гидростатическая функция; пузырь при этом заключен в костную капсулу. От кожи с обеих сторон тела тянутся закрытые снаружи перепонкой, наполненные лимфой, каналы и подходят к стенкам плавательного пузыря в том месте, где он свободен от костной капсулы. Изменения давления передаются от кожи через каналы и плавательный пузырь, а от последнего через веберовский аппарат лабиринту. Таким образом, это устройство похоже на барометр анероид, и функцией плавательного пузыря в первую очередь является восприятие изменения атмосферного давления.

    Изменение поведения карпов, сомов и гольцов при колебаниях атмосферного давления общеизвестно. При понижении давления они обычно появляются у поверхности воды. Биологическое значение этого явления, вероятно, заключается в том, что перед грозой над поверхностью воды появляется много летающих насекомых, которые могут послужить пищей для рыб.

    Дыхательная функция плавательного пузыря.

    У большинства рыб дыхательная функция пузыря не играет значительной роли. То количество кислорода, которое имеется в плавательном пузыре у линей и карпов, как показывают расчеты, могло бы лишь в течение 4 минут покрыть нормальную потребность рыбы в этом газе и, таким образом, не может иметь практического значения для дыхания. У некоторых рыб, которые попадают в неблагоприятные кислородные условия, например у угря, находящегося на суше, или у рыб в состоянии удушья, можно установить некоторое понижение количества кислорода в пузыре. Так, например, у окуня без смены воды в аквариуме содержание кислорода в пузыре снижается с 19-25 до 5-0%. При этом через стенки плавательного пузыря одновременно в значительном количестве может выделяться углекислота. Однако способность к поглощению кислорода из плавательного пузыря у разных рыб весьма различна. Например, у линя, у которого содержание кислорода в плавательном пузыре равно 8%, при смерти от удушья не наступает никакого более или менее сильного его уменьшения.

    У некоторых рыб дыхание с помощью плавательного пузыря приобретает более важную роль. К подобным рыбам относится, например, собачья рыба

    (Umbra crameri) , встречающаяся в Европе в районе рек Дуная и Днестра. Она способна обитать в бедной кислородом воде канав и болот. Если этой рыбе находящейся в обычной воде с растениями, воспрепятствовать выходу на

    поверхность и лишить ее возможности захватывать атмосферный воздух, она погибает от удушья приблизительно через сутки. Опыты показали, что собачья рыба во влажном воздухе без воды может оставаться живой до 9 часов, тогда как в прокипяченной и бедной кислородом воде она погибает уже через 40 минут, если препятствовать захватыванию ею воздуха из атмосферы. Если позволить ей подниматься к поверхности, то содержание в прокипяченной воде собачья рыбка переносит без вреда для себя и только чаще, чем обычно, захватывает воздух.

    Она имеет гладкие стенки пузыря, обильно снабженные капиллярными сосудами. Однако обычно у рыб, у которых дыхательная функция плавательного пузыря особенно ясно выражена, стенки его приобретают ячеистый характер, благодаря чему увеличивается поверхность, на которой может происходить обмен газов. Подобное ячеистое строение плавательного пузыря имеется у некоторых Osteoglossidae, Mormyridae, Characinidae и другие. У видов Erythrinus, относящихся к семейству харациновых, роль плавательного пузыря в дыхании настолько велика, что перевязка воздушного хода быстро приводит рыб к смерти. В обычных условиях эти рыбы регулярно с правильными промежутками времени заглатывают воздух в плавательный пузырь. Анализы воздуха, находящегося в плавательном пузыре, показали, что в среднем в нем содержалось 7% кислорода и 0,7% углекислоты. Через 2-3 часа после того, как животным воспрепятствовали заглатывать воздух, содержание кислорода в среднем снизилось до 1,8%, а углекислоты повысилось до 1,5%.

    Интенсивный обмен газов в плавательном пузыре происходит также у каймановых рыб, у которых плавательный пузырь имеет вид парного образования, как настоящие легкие. Как показали анализы газов, содержащихся в подобных легких, диффузия кислорода через их стенки происходит в значительном размере. Однако отдача углекислоты совершается в меньшей степени, и плавательный пузырь каймановых рыб содержит углекислоты не более чем многие другие открытопузырные рыбы. Очевидно, удаление избытка углекислоты происходит у них через жабры и, может быть, через кожу.

    Наиболее ярко выражено воздушное дыхание у двоякодышащих рыб, которые вместо плавательного пузыря имеют настоящие легкие, очень сходные по своему устройству с легкими амфибий. Легкие двоякодышащих состоят из множества ячеек, в стенках которых расположены гладкие мышцы и обильная сеть капилляров. В отличие от плавательного пузыря, легкие двоякодышащих (а также многоперых) сообщаются с кишечником с его брюшной стороны и снабжаются кровью от четвертой жаберной артерии, в то время как плавательный пузырь прочих рыб получает кровь из кишечной артерии.

    Плавательный пузырь как орган, производящий звуки.

    Прежнее убеждение, что рыбы безмолвны, не может считаться правильным. Некоторые виды рыб способны производить звуки, хотя количество подобных видов и не велико. Большей частью звуки, издаваемые рыбой, связаны каким-нибудь образом с плавательным пузырем. Эти звуки, слышимые человеческим ухом, очевидно, воспринимаются и органами чувств рыб. Иногда звуки происходят благодаря выбрасыванию серии пузырьков газа из плавательного пузыря. Так производят шумы и тоны некоторые Ciprinidae , Gobitus , Anguillae , в особенности, если вызвать их беспокойство. Звуковые колебания подобного рода должны улавливаться и рыбами этого же вида и возможно служат в качестве сигнала тревоги.

    Другим источником звуковых колебаний являются вибрации, происходящие при сокращении поперечнополосатых мышц, расположенных в стенке плавательного пузыря, или мышц тела, прилегающих к пузырю. Подобного рода звуки могут производить летучие рыбы, относящиеся к семействам Dactilopteridae и Triglidae , а также солнечники, морские коньки и другие. Тоны, происходящие благодаря вибрации мышц, отличаются длительностью, чистотой и способностью изменяться. Характер звуков и высота тонов различны для разных видов рыб. Тоны, производимые тригловыми, лежат по высоте между h2 и d5, но у отдельных особей располагаются внутри более тесных границ.

    Звуки, производимые рыбами, очевидно, могут иметь различное биологическое значение. Кроме указанного выше возможного значения, как выражения тревоги, звуки, несомненно, могут служить средством сигнализации в половом поведении рыб. В пользу последнего соображения говорит тот факт, что у ряда видов рыб звуки способны издавать только самцы, а у других видов развитие вибрирующих мышц у самцов выражено более сильно, чем у самок, благодаря чему самцы издают более громкие звуки.

    Кровь, с ее составными частями, являясь внутренней средой организма, отражает в своем составе его обменные реакции, происходящие в тесном взаимодействии с внешней средой. Взаимоотношения организма и внешней среды у рыб, как и у всех позвоночных животных, осуществляются с помощью нервной системы. Сдвиги в составе крови, которые постоянно происходят под влиянием самых различных внешних воздействий, осуществляются, в основном, благодаря рефлекторным воздействиям через нервную систему. Это в одинаковой степени относится и к химическим, и к клеточным составным частям крови.

    Общее количество крови в организме рыб колеблется в широких пределах в зависимости от вида особи. Прямые определения количества крови, произведенные у некоторых видов рыб еще Вёлькером (1858), уже позволили отметить эту особенность. Так, у морской миноги отношение количества крови к весу тела оказалось равным 1:19,4, у линя и окуня 1:63. таким образом, количество крови составляло у этих рыб 5,2 и 1,6% от веса тела. Определения объема крови рыб, произведенные Коржуевым и Никольской (1951) вновь подтвердили эти данные. Объем крови у различных видов пресноводных рыб составлял от 1,79 до 5%, у морских рыб – от 1,76 до 4,44%.

    Интересно сопоставить эти числа с общим количеством крови у других животных: у птиц оно в среднем равняется 8 – 9% от веса тела, у млекопитающих (например, собаки) – около 7%.

    Удельный вес крови рыб в среднем равен 1,035 (колебания от 1,032 до 1,051), против 1,053 у млекопитающих. Удельный вес плазмы крови несколько ниже, чем у млекопитающих и варьирует в переделах от 1,022 до 1,029.

    Кровь представляет собой раствор, включающий коллоидные и кристаллоидные вещества. Показателями, характеризующими состояние коллоидных веществ, служат вязкость и поверхностное натяжение, состояния кристаллоидных веществ – осмотическое давление и электропроводность. Большая вязкость крови по сравнению с водой зависит от содержащихся в ней гидрофильных коллоидов. Соли, входящие в состав жидкой части крови, лишь едва заметно влияют на ее вязкость.

    Значительно могут повышать вязкость содержащиеся в цельной крови форменные элементы. Немногочисленные исследования относительной вязкости сыворотки крови у хрящевых и костистых рыб показали, что она в среднем равна 1,49-1,83 и имеет, примерно, ту же величину, что и вязкость сыворотки человека (1,75). Сыворотка по поверхностному натяжению, измерявшемуся разными способами и у разных рыб, также оказалась близкой к сыворотке млекопитающих; так, например, при измерении сталагмометрическим методом при температуре 15-20 С у Torpedo поверхностное натяжение сыворотки было 69,4 дн/см, у губана-дрозда – 66,8, а у млекопитающих (собаки) – 66,3 дн/см.

    Ссылка на основную публикацию